محدود شدن تثبیت نیتروژن به دلیل وجود جوامع بومی ریزوبیم‌ها در خاک (بخش دوم)

 

 

بیشترین مقادیر تثبیت نیتروژن در بقولات زراعی به طور معمول در شرایط زیر دیده می شود:

1)      در شرایطی که جمعیت بومی ریزوبیوم برای رقابت با سویه‌های تلقیح شده وجود ندارد یا

2)      جمعیت بومی، حاوی ریزوبیوم‌هایی است که بقولات مورد نظر را به طور مؤثری گره‌دار مینماید.

هرگاه جمعیت بومی موجود نباشد، انتخاب یک سویه ریزوبیومی کارآمد و سازگار با شرایط خاکی مختلفی که میزبان مورد نظر در آن رشد می‌کند، اطمینان‌دهنده بیشترین مقادیر تثبیت نیتروژن خواهد بود. بقولات Biserrula pelecinus  و Stylosanthes seabrana در استرالیا و Lotus pedunculatus در آفریقای جنوبی مثال‌هایی هستند که بقولات زراعی بدون حضور جمعیت بومی ریزوبیوم‌ها کشت می‌گردند.

هنگامی که خاک دارای جمعیت بومی ریزوبیوم باشد، غالباً تلقیح نمی‌تواند سبب افزایش تثبیت نیتروژن گردد مگر اینکه این تراکم جمعیت کمتر از ١٠ سلول ریزوبیوم در هر گرم خاک باشد. بنابراین بقولاتی که می‌توانند به طور موثری با جمعیت بومی خاک گره‌دار شوند، فقط در مکان‌هایی که سابقه کشت آنها وجود ندارد و یا در خاک‌هایی که فقط برای یک مدت کوتاه زیر کشت آن گیاه بوده‌اند از تلقیح بهره‌مند خواهند شد. گیاهان lupin و Serradella و شبدر در جنوب غرب استرالیا، باقلا در خاک‌های زراعی فرانسه، نخود در خاک‌های بنگلادش و لویبا در خاک های اسپانیا مثالهایی هستند که بقولات در حضور جمعیت بومی ریزوبیوم‌ها به طور مؤثری گره‌دار می‌شوند.

هنگامی که مایه تلقیح به خاکی دارای جوامع بومی ریزوبیوم با درجات کارایی متفاوت افزوده شود، بخش کوچکی از گره‌ها توسط سویه‌های مایه تلقیح اشغال می‌گردد که خود عامل مهمی در محدود کردن عرضه نیتروژن از طریق تثبیت نیتروژن می باشد. تحقیقات نشان داده در خاک‌های هاوایی که دارای جمعیت ریزوبیوم بومی هستند برای اینکه افزایش قابل ملاحظه‌ای در عملکرد گیاهان تلقیح شده نسبت به تلقیح نشده ملاحظه شود باید 66 % از گره‌ها توسط سویه موجود در مایه تلقیح اشغال گردد. در آمریکا و در مناطق کشت سویا، تمام تلاش‌هایی که برای جایگزینی سویه‌های بومی و کم اثر Bradyrhizobium japonicum مربوط به Serogroup 123 با سویه‌های موثر مایه تلقیح‌ها انجام شده تاکنون ناموفق بوده است.

در مناطقی که دارای جمعیت بومی ریزوبیوم در خاک هستند دلایل موفق نبودن تلاشها برای افزایش تثبیت از طریق تلقیح به خوبی شناخته شده است. در سال اول کشت محصول، به دلیل تراکم نسبتاً کم جمعیت بومی و تعداد بیشتر سویه‌های تلقیح شده بر روی بذرها و در نقطه خروج ریشه چه، بخش عمدهای از گره‌ها توسط سویه‌های تلقیح شده اشغال می‌شود. ولی در سال‌های بعدی یک روند کاهش در درصد اشغال گره‌ها توسط سویه تلقیح شده ملاحظه گردید. این امر می‌تواند به دلیل:

1)      دوام بهتر سویه‌های بومی سازگار یافته در محیط خاک

2)      تکثیر سویه‌های بومی در ریزوسفر گیاه میزبان (ریزوسفر: فاصله اطراف ریشه که جذب مواد در آن انجام می شود).

3)      توان رقابت بیشتر سویه‌های بومی برای گره‌زایی

4)      آزاد شدن تعداد زیادی از سویه‌های بومی از گره‌های پیر و در حال متلاشی شدن باشد.

ساده‌ترین راه برای افزایش تثبیت نیتروژن در شرایطی که خاک دارای جمعیت ریزوبیوم بومی است، انتخاب گونه‌هایی از بقولات است که به طور مؤثری با جمعیت بومی گره‌دار شده و یا اینکه اثر متقابلی با آن نداشته باشد. در برخی موارد می‌توان سویه‌ای با قدرت رقابت بالا و سازگار با محیط را از میان توده جمعیت بومی انتخاب کرد که قادر به اشغال گره‌ها باشد. برای مثال هنگامی که سویه‌های بومی و موثر ریزوبیوم به خاکهای دارای تراکم جمعیت بومی معادل 104×8 و 103×7 سلول در هر گرم خاک تلقیح شدند، توانستند اکثر گره‌ها را اشغال نمایند.

در تحقیقاتی که اخیراً انجام شده است، سویه‌های ریزوبیوم بومی همزیست با نخود، باقلا و گونه‌های یونجه در شرق استرالیا مورد غربالگری قرار گرفتند تا از میان جوامع ریزوبیومی غالب در گره، سویه‌های با درجه کارایی بالا مشخص گردند. در غرب استرالیا چندین سویه موثر و رقابت‌گر Bradyrhizobium از بین سویه‌های بومی تشخیص داده شده اند که قابلیت استفاده به عنوان مایه تلقیح برای گیاه serradella را در خاک‌های شنی اسیدی دارا می‌باشند. با عنایت به اینکه رقابت برای ایجاد گره یکی از مهم ترین عوامل تعیین کننده در ترکیب سویه‌ای جوامع ریزوبیومی است، انتخاب سویه‌های موثر که در شرایط منطقه موردنظر از قدرت رقابت بالایی برخوردار می‌باشند، بهترین راه برای معرفی مایه تلقیح‌های موفق در حضور جمعیت‌های بومی ریزوبیوم است.

راه دیگر برای یافتن سویه‌های محلی و مؤثر، شامل دستکاری جمعیت بومی به نحوی است که سویه‌های معرفی شده بیشترین درصد گره‌ها را اشغال نمایند.  اجرای موفقیت‌آمیز چنین برنامه‌ای بستگی به میزان درک ما از فرآیندهایی است که تعیین‌کننده ترکیب سویه‌ها، پایداری آنها، تنوع ژنتیکی و کارایی جمعیت بومی است و شامل موارد زیر می باشند:

  • چگونگی پیدایش و تکامل جمعیت‌های ریزوبیومی
  • تأثیر جهش ژنتیکی و تبادل DNA بر تنوع ژنتیکی و کارایی آنها
  • مهاجرت سویه‌ها بین جمعیتهای مختلف
  • تأثیر شرایط محیطی بر تعداد و تنوع جمعیتی، نسبت هر سویه در داخل جمعیت‌ها و توان رقابتی سویه‌ها برای گره‌بندی گیاه میزبان.

 

شکل 1: چرخه نیتروژن